مقدمه

شوری یکی از گسترده ترین تنش های خسارت زای مناطق خشک و نیمه خشک بوده، ولی در مناطق نیمه مرطوب و ساحلی، نیز وجود دارد. مشکل شوری مدتها قبل تشخیص داده شده و مطالعاتی نیز در خصوص آن انجام گشته است. عموما دانشمندان بررسی های خود را به آثار فیزیولوژیکی شوری در گیاهان و احیاء خاک های شور اختصاص می دهند. در سال های اخیر نسبت به نژادی گیاهان زراعی در برابر شوری توجه بیشتری صورت گرفته است. مقاومت به شوری مجموعه ای از صفات ارثی می باشد. این صفات عبارتند از:

-         توانایی محدود کردن ورود کلرید سدیم از طریق تراوش غشایی یا مسیر آپوپلاستی.

-         تجمع ترجیحی یون سدیم در برگ های پیرتر.

-         تحمل بافت برگ در برابر کلرید سدیم.

اجزای تنش شوری

همانطور که در بالا نیز اشاره شد اکثر مشکلات شوری در گیاهان عالی در اثر ازدیاد کلرید سدیم ایجاد می شود. نقش عناصر سدیم و کلر در ایجاد تنش شوری در گیاهان بصورت جداگانه به تفصیل مورد تحقیق قرار نگرفته و اکثر تحقیقات بر روی اثرات سدیم متمرکز شده است. شوری زیاد ناشی از کلرید سدیم حداقل  3نوع مشکل خاص در گیاهان عالی ایجاد می کند:

-1فشار اسمزی محلول بیرونی از فشار اسمزی سلول های گیاهی فزونی می گیرد، که این خود مستلزم تنظیم اسمزی توسط سلول های گیاهی به منظور اجتناب از پسابیدگی می باشد.

-2برداشت و انتقال یون های غذایی مثل یون های پتاسیم و کلسیم توسط سدیم اضافی دچار اختلال می شود.

-3سطوح بالای سدیم و کلر اثرات سمی مستقیمی بر سیستم های غشایی و آنزیمی ایجاد می نماید.

مشکل اسمزی در گیاهان تحت شرایط تنش خشکی نیز ایجاد می شود و از حدود 100 سال پیش این اصطلاح وجود دارد که تنش شوری خود شکلی از خشکی فیزیولوژیک می باشد.

سلول های گیاهان عالی معمولا فقط از نقطه تماس بین گیاه و خاک به صورت مستقیم در محل غشاهای پلاسمایی سلول های اپیدرمی و پوستی ریشه با محلول خاک در تماس می باشند. غشاهای سلول گیاهی می توانند مستقیما توسط سدیم زیاد آسیب ببینند. گیاهان متحمل به شوری ممکن است سازگاری های ویژه ای در مقابل خسارت به غشا از طریق ترکیبات اسید چرب دو لایه لیپیدی غشای پلاسمایی داشته باشند. هرچند سلول ها و بافت های داخلی گیاهان به طور کلی در معرض سطوح کمتری از NaCl نسبت به محلول خارجی بوده و در محدوده تحمل به شوری هر گیاه، اثرات تغذیه ای و اسمزی در آن ها نسبت به صدمات مستقیم شوری در رشد گیاه کمتر می باشد. وقتی شوری از محدوده تحمل یک گیاه اضافه تر گردد، کلرید سدیم ممکن است به بافت های مسیر جریان تعرق گسیل نموده و در اثر سمیت مستقیم یون ها به برگ ها، ریشه ها و بقیه اندام های هوایی آسیب وارد گردد.(8،3،2،6)

مسیر های حرکت آب و نمک در طول ریشه ها

آب و نمکها  از طریق دو مسیر سیم پلاست یا آپوپلاست می توانند به داخل ریشه برسند. سیمپلاست از طریق مسیر سیتوپلاسمی سلول های ریشه است که از اپی درم تا مغز ریشه ادامه می یابد و از طریق ارتباطهای بین سلول های مجاور به هم مربوط می شوند. آپوپلاست مرتبط بودن کانال های دیواره های سلولی همان سلول ها است. آب وارد شده به مسیر سیمپلاست باید غشاهای پلاسمایی یک سلول پوست یا اپیدرم را قطع نموده که ترکیب یونی ممکن است در اثر انتقال فعال املاح محلول تغییر یابد. ورود به مسیر سیم پلاست اساسی ترین نقطه کنترلی ورود نمک به داخل گیاه است. آب وارد شده به مسیر آپوپلاست بیشتر از آنکه به محلول درون سلولی شبیه باشد بسیار شبیه به محلول محیط خارج از ریشه می باشد، هرچند غلظت نمک آپوپلاستی می تواند توسط جذب به داخل سلول ها در طول مسیر و با ظرفیت تبادل یونی دیواره های سلولی اصلاح شود.

گیاه فرضی ارائه شده در شکل 1-3 دارای نوار چوب پنبه ای کاسپاری در آندودرم است که مسدود کننده ادامه مسیر آپوپلاست به داخل مغز که محلول ورود آب و نمکها به داخل عناصر آوندی می باشد، است.

H2O

Export to glands in old leaves

                                                                              Retranslocation to

                                                                                 Young leaves buds.

Transport of ions in xylem

    Nutrient and oins phloem                     

Casparian strip                                                      

Selective uptake symplast                                                                      

Reabsorption from xylem

                NaCl    5-30 mM      

                  Na;K= 1-5;1

                                                                symplast                   Apoplast

nutrients to apex

شکل1-3: مسیر های فرضی حرکت محلول و آب در گیاهی که در معرض 150 میلی مول کلرید سدیم در محلول خارجی قرار گرفته است. نوار کاسپاری به عنوان مانعی در برابر ورود محلول به آوند های چوبی و آبکشی بوسیله مسیر آپوپلاست عمل می کند. ورود محلول در جایی که مقدار یون محلول توده تغییر می کند از طریق سیم پلاسم صورت می گیرد.

عقیده بر آن است که نوار کاسپاری عنصر کنترلی مهمی برای جریان نمک ها به اندام های هوایی باشد. اگر نمک ها بتوانند از طریق عناصر آوند چوبی تنها از طریق مسیر آپوپلاستی وارد شوند، اندام های هوایی باید مملو از نمک شوند. هرچند، وجود نوار کاسپاری این ضرورت را ایجاب می کند که املاح و آب از طریق ورود به سیستم سیمپلاستی از اندودرم بگذرند. قبلا مشخص شده است که گیاهان شورزی اغلب لایه ضخیمی از چوب پنبه یا سلول های دولایه چوب پنبه ای در اندودرم دارند، در حالی که مزوفیت ها اغلب لایه های کاسپاری نازکی دارند. به غیر از این، هنوز اختلاف نظر هایی در مورد در صد آب و املاح وارد شده به سیستم تعرق از طریق آپوپلاست یا سیمپلاست وجود دارد. بنابراین نقش آندودرم در کنترل ورود به نمک، اگر چه از نظر منطقی مهم است، هنوز به خوبی حل نشده است و احتمالا در بین گونه ها متفاوت است. (4،2،1)

کنترل سطوح شوری در برگ ها

مقدار نمک در مسیر تعرق در مقایسه با محلول خارج از ریشه حتی در شورزی های تجمع دهنده نمک کمتر است. به عنوان مثال، جو رشد یافته در 150 میلی مول کلرید سدیم در مسیر تعرق خود در حدود 5 میلی مول کلرید سدیم دارد و حداکثر میزان انتقال درست درست در غلظت 40 میلی  مول کلرید سدیم محیط خارجی به دست می آید. مسلما ریشه های اکثر گیاهان در محدود نمودن انتقال نمک به اندام های هوایی کارآمد هستند. به غیر از این با توجه به جریان زیاد آب در درون گیاه حتی سطوح پایین نمک در مسیر تعرق مشکل آفرین می شود. خسارت نمک به برگ ها یکی از اولین علائم مسمومیت می باشد. در گیاهان حساس به شوری مثل برنج، حتی سطوح کم شوری خارجی می تواند منجر به تجمع مقادیر بسیار بالا و خسارت زای نمک در آپوپلاست برگ شود که این امر به خاطر کنترل ظعیف ورود کلرید

سدیم به داخل مسیر تعرق می باشد. گیاه برنج تقریبا همان میزان کلرید سدیم از ریشه به تاج منتقل می کند که شورزی ها منتقل می کنند، ولی برخلاف آنها، گیاه برنج فاقد قدرت مدیریت نمک رسیده به برگ ها می باشد. بنابراین خسارت زیادی از تجمع نمک دریافت کرده و در قسمت پایینی طیف تحمل به شوری قرار می گیرد. درحالیکه شورزی ها در بخش بالایی طیف تحمل به شوری قرار می گیرند. (5،3)

کنترل مقدار سدیم توسط رشد

برنج، گندم و جو دو روش تطابق برای تحمل نمک های رسیده به اندام های هوایی دارند. اول رقیق نمودن نمک ها توسط رشد و دوم اختصاص املاح به برگ های مسن تر . آزمایش های به گزینی ارقام برنج در مقابل شوری نشان داد که ارقام دارای سرعت رشد ژنتیکی زیاد تحمل به شوری بیشتری از ارقام دارای سرعت رشد کم از خود نشان دادند. ارقام ممکن است سرعت جذب مشابه کلرید سدیم به داخل اندام های هوایی خود داشته باشند، ولی آنهایی که رشد سریع تری دارند، به ازای هر واحد وزن خشک اندام های هوایی مقدار نمک کمتری در خود ذخیره می کنند، زیرا آنها تولید ماده خشک بیشتری به ازای یک واحد نمک جذب شده در مقایسه با ارقام دارای سرعت رشد کم دارند. همچنین ارقام دارای تحمل بیشتر به شوری اغلب تجمع کلرید سدیم بیشتری در برگ های پیر در مقایسه با برگ های جوان در حال رشد نشان می دهند.

 برگ های مسن در اثر تجمع نمک از بین می روند، ولی گیاه برای حفظ سطح فتوسنتز کننده و رشد به تولید برگ های ادامه می دهد و تجمه نمک را در نقاط رشد شدیدا کنترل می کند. در گندم سدیم ممکن است ترجیحا در غلاف ها به جای پهنک برگ ذخیره شود. ولی اینکه آیا این سازگاریها ویژه نمک است یا اینکه پیامد طبیعی سرعت های متفاوت تعرق برگ ها با سرعتهای مختلف رشد است هنوز مشخص نشده است. علف چمنی شورزی Diplachne fusca   از غلات دانه ریز غیر شورزی ، کلرید سدیم بیشتری جذب می کنند، ولی الگوی اختصاص مساوی نمک به برگ های مسن و جوان را دارا می باشد و چنین الگوی توزیع نمک در گیاهان شورزی دو لپه مثل Suaeda maritime  نیز مشاهده می شود .(8،7)

غده ها و کیسه های نمکی

گیاهان متحمل تر به شوری اغلب دارای روش های ویژه ای برای مدیریت نمک در برگ ها هستند. غده ها و کیسه های نمکی برای خروج املاح به سطوح خارجی برگ مثال هایی از این مکانیسم ها هستند. غده های نمکی حداقل در 11 خانواده گیاهی شناخته شده است. خانواده تک لپه ها یعنی گرامینه و خصوصا در بین علف های چمنی بسیار گسترده هستند.به طوریکه در 33 جنس، این غده ها مشاهده شده اند. کیسه های نمکی که از نظر آناتومیکی از غده های نمکی متمایز می شوند، در خانواده اسفناجیان مشاهده می شوند.به خصوص در آتریپلکس که تمام 200 گونه آن دارای کیسه های نمکی هستند.

غده های نمکی در گرامینه ها شامل دو سلول است که یکی از آنها قاعده ای و دیگری سلول کلاهک است. املاح محلول توسط سلول قاعده ای جمع شده و از سلول کلاهک به خارج رانده می شود. هر دو سلول دارای سیتوپلاسم متراکم با تعداد زیادی میتوکندری و فاقد واکوئل های مرکزی هستند. این سلول ها، دارای دیواره های سلولی پوشیده از چوب پنبه یا کوتین هستند که در آنها باید کانال هایی برای خروج نمک از سلول های کلاهک باشد. در بعضی از جنس های گیاهی سلول قاعده در داخل اپی درم فرو رفته است، در حالیکه در گیاهان دیگر ، غده نمکی حالت برامده در بالای اپیدرم دارد. به نظر می رسد که بین آناتومی غده نمکی و تحمل به شوری همبستگی بالایی وجود دارد. جنس های علف های چمنی دارای غده نمکی شامل گیاهان مهم زراعی و علوفه ای از جمله نیشکر، علف برمودا، سورگوم و علف بوفالو هستند. هرچند، تمام علف های چمنی دارای غده های نمکی ، تحمل به شوری غیر معمولی را نشان می دهند و موثر بودن غده ها در خروج نمک وارد شده به برگ از چند درصد تا 50 درصد یا بیشتر در علف های چمنی شورزی مثل  Spartina و  Diplachnea  می باشد. غده ها کلرید سدیم را برخلاف شیب غلظت تجمع می نمایند و آب نمک خروجی دارای فشار اسمزی بیشتری از شیره سلولی بوده و مقدار Na/k  آن نیز بیش از این نسبت در داخل سلول است. خروج املاح با افزایش شوری محیط رشد ریشه فقط تا نقطه خاصی افزایش می یابد. در غلظت شوری خارجی بیش از 150 میلی مول کلرید سدیم، خروج املاح کاهش می یابد.

کیسه های نمکی اختصاصی خانواده اسفناجیان بوده و دارای حفره های برآمده ای هستند که شامل یک سلول طویل و باریک ساقه ای و یک سلول کیسه مانند در بالای اپیدرم هستند.

گونه های مختلف آتریپلکس از روی شکل کیسه های نمکی خود، قابل شناسایی هستند. محلول نمک برخلاف شیب غلظت از سلول های مزوفیل برگ به سلول های کیسه ای از طریق سلول ساقه ای انتقال می یابد. نمک در واکوئل های مرکزی کیسه نمکی تجمع می یابد که نهایتا پاره شده و نمک در سطح برگ ها رها می شود. نمک تجمع یافته در سطح برگ ممکن است باعث کاهش تعرق و افزایش انعکاس نور می شود. بیش از 80% کلرید سدیم ورودی به برگ های آتریپلکس ممکن است از طریق سلول های کیسه نمکی خارج گردند.(4،3،1)

گوشتی نمودن به منظور تنظیم فشار اسمزی در برگ ها

همانگونه که ذکر گردید، تمام گیاهان متحمل قادر به دفع نمک نیستند. بسیاری از گیاهان شورزی و غیر شورزی مقاوم به شوری، افزایش موقتی نمک را در آپوپلاست توسط افزایش مقدار آب سلول های مزوفیل تحمل می کنند. لذا نمک ها را رقیق نموده و ظرفیت خود را برای جذب نمک از محلول آپوپلاست بالاتر می برند. شورزی های گوشتی برای انباشت نمک ها در واکوئل می توانند آب را از دست دهند. این کار زمانی اتفاق می افتد که میزان نمک های رسیده برای تامین تنظیم اسمزی سلول های در حال گسترش در حداکثر میزان آب خود، کافی نباشد.برخی شورزیها براساس اندازه گیری ضخامت برگ تغییرات روزانه در گوشتی بودن بدن خود نشان داده اند، بدین صورت که گوشتی بودن در شب حداکثر و در طول روز حداقل می باشد. در گونه های کاملا گوشتی مثل Suaeda maritima میزان برداشت نمک باید خیلی بالا باشد تا بتواند رشد و تقسیم سلولی را ادامه داده و تحت شرایط طبیعی، رشد توسط در دسترس بودن یون در برگ ها محدود می شود. بنابراین مسئله زیادی یون در ساقه ها یا برگ های گوشتی به طور طبیعی مشاهده نمی شود. (2،1)

کنترل باز بودن روزنه ها توسط سطوح سدیم آپوپلاستی

ورود و خروج پتاسیم سلول های محافظ روزنه، نقش کلیدی در حرکت روزنه ها در بسیاری از گیاهان دارد، ولی گیاه شورزی ساحلی، Aster tripolium  کنترل اضافی توسط سدیم نیز انجام می دهد. این گیاه فاقد غده های نمکی بوده و بنابراین به نظر می رسد کنترل جذب سدیم به داخل برگ ها از اهمیت ویژه ای برخوردار است. به نظر می رسد که میزان انتقال سدیم به داخل اندام های هوایی بستگی به میزان تعرق دارد. بنابراین جذب به داخل برگ ها میتواند توسط کنترل میزان تعرق از طریق میزان باز بودن روزنه ها تنظیم شود. نوارهای برگ اپی درم Aster در محلول کلرید سدیم و کلرید پتاسیم همراه با نوارهای اپی درم یک گونه غیر شورزی Commelina communis به عنوان شاهد غوطه ور شده و خصوصیات روزنه ای آن مطالعه گردید.

همان گونه که انتظار می رفت Aster و Commelina هردو به کلرید پتاسیم توسط باز نمودن روزنه ها عکس العمل نشان دادند. و باز مطابق انتظار ، روزنه های Commelina در پاسخ به کلرید سدیم، با اندک تفاوتی در پاسخ به سدیم، یا پتاسیم در دامنه 0-100 میلی مول نیز باز شدند، زیرا سدیم می تواند جایگزین پتاسیم در بسیاری از گیاهان شود. هرچند، بر خلاف Commelina روزنه های Aster در پاسخ به 25 میلی مول کلرید سدیم بسته شد و این اثر با افزایش کلرید پتاسیم معکوس نشد. به نظر نمی رسد که اسید آبسیزیک اصلاح کننده واکنش به کلرید سدیم در Aster  باشد و توسط اکسین نیز روزنه ها به حالت اولیه بر نگشتند. محققان نتیجه گیری کردند که Aster tripolium  دارای یک مکانیسم کنترلی اضافی برای بستن روزنه ها در شرایط ورود سدیم به برگ دارد. وقتی توانایی سلول های برگ برای جای دادن سدیم در واکوئل از طریق سرعت ورود آن به برگ به پایان برسد، سدیم اضافی وارد برگ شده و در آپوپلاست تجمع یافته و بسته شدن نسبی روزنه ها را به دنبال خواهد داشت. این نتایج جالب هنوز در هیچکدام از گیاهان شورزی دیگر گزارش نشده است. فقط از تعداد کمی گیاهان می توان قطعات اپی درمی جدا نمود که بتواند برای مطالعات واکنش روزنه ای به محلول های نمکی مورد استفاده قرار گیرد. اگر ثابت شود کنترل روزنه ای توسط سدیم گستردگی دارد، این امر یک یافته جالب است که می توان از طریق آن فهمید چگونه گیاهان شورزی جذب نمک را به داخل برگ تنظیم می کنند.(3.4.5.6)

مکانیسم های ژنتیکی مقاومت به شوری

تغییر پذیری در جذب یون ها

ریشه برخی از ارقام چغندر قند حاوی در صد پایین تری از یون سدیم می باشند. علت آن افزایش میزان انتقال یون سدیم به سمت برگ ها می باشد. ژن های موجود در ریشه های چغندر قند سطوح یون سدیم را کنترل می نمایند. زیرا مقدار پایین یسون سدیم غالب می باشد. میزان یون سدیم و کلر در گل آذین های ارقام مقاوم به شوری در سطوح پایین شوری کم است. مقادیر یون سدیم و کلر در سطح پایین شوری در گل آذین های ارقام متحمل شوری افزایش نمی یابد. در حالیکه این مقادیر در رقم حساس زیاد می گردد. اختلافات رقمی در میزان یون نشان دهنده اختلافات رقمی در رشد است. ارقام حساس دارای مقدار بیشتری یون سدیم و کلر اند. اما از مقدار کمتری یون پتاسیم نسبت به ارقام مقاوم برخوردارند. لذا تحمل شوری ارقام جو ناشی از قدرت تنظیم مقدار یون در آن ها می باشد. همچنین ارقام جو در میزان جذب یون پتاسیم اختلاف دارند. در ارقام برنجی که لاین های هموزیگوس نیستند، تنوع بالایی در جذب یون سدیم موجود است و زنده ماندن گیاهان ویژه تحت شرایط شوری متفاوت است. لذا یک همبستگی منفی بین تجمع یون سدیم( یا کلر) توسط این گیاهان ویژه و زنده ماندنشان در شرایط شوری وجود دارد. ارقام مقاوم به شوری گندم با بیرون راندن مقدار بیشتری یون سدیم از طریق پوست ریشه، میزان یون سدیم ساقه را در حد پایینی نگه می دارد. ارقام مقاوم به شوری برنج نسبت به ارقام حساس، دارای سطوح پایین تری از یون سدیم در ساقه می باشند. همچنین نسبت سدیم به پتاسیم در رقم مقاوم کمتر است. اختلافات موجود بین دو رقم از لحاظ تجمع سدیم و پتاسیم در مرحله گلدهی بیشتر از مراحل پنجه دهی و رسیدگی می باشد. مطالعات ژنتیکی انجام شده بر روی گندم نشان دهنده اثر اصلی یک ژن در این رابطه است. این ژن بر روی بازوی بزرگ کروموزوم چهاردی قرار گرفته است و قادر به تفکیک سدیم و پتاسیم در مرحله جذب، در انتقال به سمت ریشه ها، کاهش مقدار سدیم و افزایش دادن تحمل گیاه به شوری می باشد. چاودار و تریتیکاله که در محیط کشت شور هیدروپونیک رشد یافتند، برخوردار از غلظت پایین سدیم و غلظت بالای پتاسیم در برگ هایشان بودند. این دو حالت، ویژگی بارز برای تفکیک پتاسیم از سدیم بوده و آن هم مرتبط به صفتی ارثی است که در ژنوم D گندم یافت می شود.(8،7)

انتخاب تیپ های مقاوم

یکی از روش های انتخاب اولیه، جوانه زنی بذور در محلول شور و مشاهده سرعت و درصد نهایی جوانه زنی و مقدار رشد ریشه ها یا ساقه ها می باشد. البته این روش ممکن است مورد تایید بعضی از محققین نباشد. اگر برنج را در محلول شور 5/1% کربنات سدیم و کلرید سدیم جوانه دار نموده و از میان آنها گیاهان مقاوم به شوری انتخاب شده و به عنوان دهندگان ژن در تلاقی با ارقام پر محصول استفاده شوند، رقم های پر محصول مقاوم به شوری ایجاد می گردند. ارقام جو را در خاک های شنی کشت نموده و با آب دریا آبیاری می نمائیم. تعداد معدودی از آنها رشد یافته و به بذر می نشینند. در سال بعد این ارقام کشت شده و ملاحظه می گردد که عملکردشان 6/3% عملکرد گیاهانی است که با آب معمولی آبیاری شده اند. این ارقام دارای ژن مقاوم به شوری شده حال بایستی در جهت افزایش میزان عملکرد کار به نژادی نمود، این کار با ارقام گندم نیز جواب می دهد.(7.8)

مطالعات سلول شناختی و ژنتیکی

- اثرات سلول شناختی نمک: آثار تنش نمک بر روی رشد گیاهان، در ارتباط با اثرگذاری این تنش بر تقسیم و توسعه سلولی می باشد. شوری پتانسیل رشد را از طریق کم نمودن آن محدود نموده، بدون اینکه دوره تقسیم سلولی را افزایش دهد، پس از شور شدن تعداد مرحله متافاز زیاد می شود. این امر نشان می دهد که نمک ها یک اثر سمی بر تقسیم میتوز دارند. رشته دوکی تقسیم میتوز، نسبت به ترکیب یونی محیط کشت به میزان زیادی حساس است. در گیاهان شورپسند، تقسیم سلولی محدود می شود که به موجب آن تعداد سلول ها کاهش می یابد. اما تحریک رشد طولی سلول ها، باعث افزایش اندازه برخی از سلول های ویژه شده و از طرفی دیگر در گلیکوفیتها با افزایش شوری خاک، تقسیم سلولی و رشد طولی سلول محدود می شود. شوری ناشی از نمک های کلرید، تقسیم سلولی را شدیدا محدود می نماید، اما افزایش طولی سلول ها تحریک می گردد، در حالیکه نمک های سولفاته، رشد و توسعه سلول را بیشتر از تقسیم آن، محدود می کند. نمک ها باعث تثبیت مولکول های دی ان آ شده و ساختمان ثانویه آن را دچار اختلال می کند. اختلال در سیستم RNA-DNA  پروتئین باعث بروز

تغییراتی در چرخه میتوزشده و نهایتا سلول ها توانایی تقسیم را از دست می دهند.  شوری همچنین بر فعالیت میتوزی سلول های ریشه رقم مقاوم به شوری اثری نگذاشت. اما بطور چشمگیری فعالیت مذکور را در رقم حساس کاهش داد.

-    مطالعات ژنتیکی در مورد مقاومت به شوری: جذب یون های کلر و سدیم تحت کنترل ژن های منفرد می باشد. اما اثرات اسمزی پیچیده بوده و در کنترل مجموعه ای از ژن ها می باشد. یون های کلر توسط ریشه ارقام سویا، تقریبا به طور یکسانی جذب می شوند. اما توانایی آنها به لحاظ جذب یون ها توسط ساقه یا دفع آنها از ساقه و برگ های در حال رشد، متفاوت است. به عنوان مثال تحقیقات ژنتیکی مشخص نموده است که ژن غالب NCL  خروج یون ها را کنترل می کند و ژن مغلوب ncl محبوس شدن یون ها را در کنترل دارد.(1،3،7)

روش های فیزیولوژیکی به نژادی مقاوم به شوری

-1خیساندن بذر در محلول نمک: به منظور افزایش مقاومت به شوری بذرها را در آب، محلول نمک و سایر محلول های شیمیایی تنظیم شده می خیسانیم. اگر بذور چند گیاه زراعی را در آب یا محلول  با غلظت ppm 1000 کلرید سدیم خیس کرده و سپس آن ها را در خاک شور کشت نمائیم ، افزایش در رشد و رسیدگی پیش از موعد را مشاهده می کنیم.

-2مواد تنظیم کننده رشد: برخی از تحریک کننده های رشد، بازدارنده ها، Aminoacids و ترکیبات شیمیایی اگر با محلول نمک مورد نظر مخلوط شوند، می توان جهت جوانه زنی بذور از آنها استفاده کرد. کلرید سدیم فعالیت اکسین را در تمام ارقام گندم کاهش داده، اما بر فعالیت جیبرلین اثر ندارد. شوری فعالیت تنظیم کننده رشد را در ارقام مقاوم و حساس گوجه فرنگی افزایش و کاهش می دهد. اتیلن باعث پیچ خوردگی برگ می شود. ضمنا شوری نیز در گیاهان پیچش برگ ایجاد می کند. لذا پیچش پهنک برگ، خواه متاثر از شوری باشد و خواه متاثر از اتیلن، یک شاخص حساسیت به شوری است. بنابراین به نظر می رسد که پیچش برگ ناشی از اتیلن،

روشی ساده جهت تعیین و گزینش گیاهان متحمل به شوری خواهد بود، تحقیقات فراوانی در این زمینه بر روی سویا، برنج و غیره انجام شده است.

-3کشت سلول و بافت: آزمایشات نشان می دهند که کشت سلول در انتخاب لاین های مقاوم به شوری گیاهانی همچون تنباکو، فلفل، سورگوم، ارزن مرواریدی، یونجه و برنج موثر بوده است. بنابراین، جهش های در کشت های سلول غیر جنسی منبع بسیاری از فنوتیپ های مطلوب زراعی را تولید می کند.

-4رنگیزه ها و فتوسنتز: همبستگی تنگاتنگی بین مقاومت به شوری و میزان واکنش Hill در کلروپلاست ها پیدا شدند. بطوریکه در رقم مقاوم به شوری میزان آن افزایش یافت. میزان کلروفیل a و b  در رقم حساس کاهش پیدا کرد. همچنین تغییراتی در مقدار کارتنوئید، تحت شرایط شوری تشخیص داده می شود. در ارقام مقاوم مقدار کاروتن افزایش و میزان نئوگزانتین کم می شود. در حالیکه در ارقام حساس، مقدار نئوگزانتین زیاد شده، اما میزان کاروتن تغییری نمی یابد. میزان فتوسنتز در سطوح نمک کلرید سدیم از 2/8 تا 8/32 % به طرز معنی داری کاهش پیدا کرد. کمترین میزان کاهش در ارقام مقاوم مشاهده شد. عمدتا اثر منفی شوری به جای کاهش میزان کلروفیل به صورت تاثیر بر فتوسنتز بیان می گردد.

5-مقادیر پرولین و بتائین: گیاهان شورپسند دارای سطوح بالاتری از بتائین هستند، به همین علت کاربرد بیرونی بتائین مقاومت به شوری را افزایش می دهد. کولین نیز اثر شوری بر رشد گیاهچه را رفع کرده و اثر آن بازمان افزایش می یابد. علاوه بر این کولین و بتائین به یک میزان در تسریع جوانه زنی تحت شرایط شوری موثر می باشند.

-6پروتئین های حاصل از شوک نمک: سلول های مقاوم به شوری غلات مجموعه بالایی از پروتئین ها را تولید می کنند. تنش شوری باعث ایجاد 8 پروتئین در ریشه های گیاهان حساس به شوری شده که وزن مولکولی یکی از آنها مقاومت به شوری را طراحی می نماید. شوری تغییرات پروتئینی مشخصی را در بافت های ریشه و اندام هوایی غلات ایجاد می کند. زمانی که سوما کلون های ذرت در محیط کشت حاوی 85 میلی مول کلرید سدیم رشد یافتند، از لحاظ تولید پپتیدهای بخصوصی مورد توجه قرار گرفتند. تمرکز ایزوژنیکو SDS-PAGE  چهار پروتئین اصلی با وزن مولکولی 20

تا 45 کیلو دالتون در سوماکلون های انتخابی تحت شرایط شور آشکار شدند. اما این پروتئین ها در لاین های شاهد وجود ندارند.

پروتئین هایی از ریشه گیاهانی چون esculentum lycopersicon ، L.peruvianum، L.pennellii ، L.cheesmanii   استخراج گشتند. گیاهان مزکور به طور تدریجی در معرض شوری شوری تا 100 میلی مول کلرید سدیم قرار گرفتند. استخراج پروتئین ها در کوتاه مدت ( 12 تا 244 ساعت) و بلند مدت( 7 تا 10 روز) پس از افزودن آخرین مقدار کلرید سدیم به محیط کشت صورت پذیرفت. هنگامی که الگوهای باندبندی شده الکتروفورتیک پروتئین ها مطالعه می شوند عمده ترین تغییرات قابل ذکر چنین اند:

 الف) تغییراتی که مخصوص گونه زراعی می باشد، مثلا کاهش 37 کیلو دالتونی و افزایش 42.5 کیلو دالتونی تنها پس از مدت کوتاهی.

ب) تغییرات عمومی برای هر چهار گونه، مثلا کاهش 22 کیلو دالتونی پروتئین ها تنها پس از مدت کوتاه و یک مدت بلند و افزایش 26 کیلو دالتونی پروتئین تنها پس از مدت زمان طولانی. چنین به نظر می رسد که تغییرات مخصوص گونه زراعی به طور احتمالی مربوط به حساسیت آن نسبت به نمک باشد. (7،2،1)

مکانیسم های آسیب رسانی نمک در گیاهان

موثرترین اثر شوری در گیاهان، جلوگیری از رشد می باشد که با کاهش عملکرد همراه است. سه محدودیت اصلی بلقوه که شرط اصلی برای رشد گیاهان در زیستگاه های شور می باشد عبارتند از:

-1استرس آبی که از آب با پتانسیل منفی( پتانسیل اسمزی بالا) اطراف محیط ریشه ناشی می شود.

-2مسمومیت اختصاصی یون که اغلب با جذب زیاد کلرید، سدیم، و دیگر یون ها در ارتباط است.

-3نامتعادل بودن غذا یا استرس بدون تعادل ناشی از یون.

لازم به ذکر است که تجمع نمک در محیط اطراف ریشه کمتر از پتانسیل آب آن می باشد، در نتیجه تقریبا پتانسیل آب بافت های گیاهی کاهش می یابد.(3،2)

اثرات اسمزی و مدارک برای آن

در اواخر قرن نوزدهم، رشد گیاهان تحت تنش شوری را به فقدان آب نسبت می دادند شیمپر(1898) مفهوم فیزیولوژیکی را که در حدود نیم قرن درمورد مکانیزم زیان شوری در گیاهان بر عقاید حاکم بود معرفی کرد. مفهوم این نظریه به معنی کاهش آب در گیاه حتی وقتی که در شرایط مرطوب در خاک های شور یا در محیط کشت شور رشد کرده باشند، می باشد. احتمال می رفت پتانسیل اسمزی پایین آب خاک که منجر به غلظت بالای نمک های قابل حل می شود، مانع جذب آب توسط گیاه شود. مقاومت برگ ها نسبت به از دست دادن آب با افزایش شوری افزایش می یابد که این موضوع بر افزایش مقاومت به جذب آب در ریشه ها غلبه می کند که این موضوع به درجات مختلف در انواع محصولات تحت شرایط شوری قرار گرفته اند مشاهده شده است.

کمبود آب در گیاه می تواند بوسیله کاهش شادابی یا با باز شدن روزنه های برگ خود را نشان دهد. چونکه پتانسیل آبی خاک شور بوسیله پتانسیل اسمزی محلول های حل شده در سطح پایین تر قرار دارد. پتانسیل اسمزی داخل سلولی یا از طریق افزایش تعداد گونه های حلال یا با افزایش ظرفیت ترکیبات شیمیایی آب باید کاهش یابد. در نبود چنین پاسخ هایی، بافت گیاهی حالت شادابی خود را از دست داده و آب از دست می دهد. از آنجاییکه طویل شدن سلول به حالت شادابی و تورژسانس وابسته است، لذا به طور وسیعی به رشد رویشی کمک می کند.

عدم تعادل مواد غذایی

شاید خاک های شور به وسیله پایین بودن فعالیت های یونی غذایی و نسبت بسیار بالای Na/ca، Na/k، Ca/mg، Cl/No3 در محلول خاک توصیف می شوند. زمانی که گلیکوفیتها که اکثر محصولات زراعی را شامل می شود در معرض شرایط شوری قرار گیرند، ممکن است بی نظمی تغذیه ای در این گیاهان توسعه یابد. شدت این بی نظمی ها در بین گونه ها و ارقام داخل گونه ها فرق می کند. ممکن است عدم تعادل غذایی از اثر شوری روی مواد غذایی قابل دسترس، جذب یا تقسیم مواد غذایی در داخل گیاه به وجود آید. یا ممکن است در اثر عدم فعالیت فیزیولوژیکی از یک مواد غذایی معین باشد که منجر به افزایش نیاز گیاه به آن

عنصر اساسی شود. شوری، ازت و فسفر تجمعی در داخل گیاه را کاهش می دهد. اگرچه این اثر همیشه یک محدود کننده رشد نیست. کاهش غلظت های ازت و فسفر تحت استرس شوری به افزایش جذب کلر نسبت داده می شود. گیاهانی که در محیط هایی که با کمبود ازت و فسفر مواجه هستند رشد داده شوند به شرطی که گیاه قبلا تحت تنش شوری شدید قرار نگرفته باشد به افزایش این عناصر واکنش مثبت می دهند.

 به غیر از مواد غذایی ماکرو، شوری یا قلیائیت ممکن است به کمبود یا بی نظمی در سطوح مواد غذایی میکرو نظیر روی، منگنز، اهن و مس شود. در خاک های شور و قلیا ، قابلیت محلولیت مواد غذایی میکرو مخصوصا در حد پایین است و گیاهانی که در این خاک ها رشد یافته اند اکثرا کمبود های این عناصر را به نمایش گذاشته اند. ممکن است غلظت مواد غذایی میکرو در ساقه های گیاهن کاهش، افزایش و یا اثری نداشته باشد. بسته به نوع گیاه، بافت، شوری، غلظت مواد غذایی میکرو و شرایط محیطی این موضوع فرق کند. (2.3.4.6)

اصلاح خاک های شور و قلیا

معمولا براي جلوگيري از اثرات زيانبار خاکهاي شور و قليا ، آنها را به راههاي مختلف اصلاح مي‌کنند تا گياهان مختلف قادر به تحمل اين خاکها باشند. تجمع املاح در خاک ، تاثير عمده‌اي بر روي خواص فيزيکي و شيميايي رس و هوموس داشته، کميت و کيفيت جامعه نباتي عالي و پست خاک را تعيين مي‌کند. اغلب وجود املاح سديم موجب انتشار ذرات رس و هوموس شده، لايه يا افق بسيار متراکمي در زير خاک تشکيل مي‌شود که مانع عبور آب و هوا به ريشه نباتات مي‌شود. املاح موجود در خاک ، فشار اسمزي محلول خاک را افزايش داده، بدين ترتيب قدرت جذب آب را توسط گياهان کاهش مي‌دهند. از طرفي تعادل يوني را به هم زده و در بعضي مواد مانند املاح بر براي گياهان سمي هستند. محصول گياهان مزروعي در مناطق شور قليايي ناچيز و کميت و کيفيت محصول نيز قابل توجه نيست. اين گياهان در مقابل امراض و افات نيز مقاومت کمتري دارند.(2.5.7)

چگونگی رشد گیاهان در خاکهای هالومورفیک

در خاکهاي شور و شور _ قليا که Ph آنها کمتر از 8.5 است، صدمات وارده به گياهان از غلظت زياد نمک در محلول خاک ناشي مي‌شود. سلولهاي گياه در محلولهاي نمکي آب خود را از دست داده و به اصطلاح پلاسموليزه مي‌شوند. اين پديده از اين امر ناشي مي‌شود که حرکت آب طبق خاصيت اسمز از محيط رقيق‌تر داخل سلولي به محيط غليظ خارج صورت مي‌گيرد. شدت وقوع اين پديده به عواملي مانند نوع نمک ، نوع سلول گياهي و شرايط فيزکي خاک بستگي دارد.(7،2)

دفع نمک

معمول‌ترين راههاي خروج نمک از خاک دو نوع است: زهکشي زيرزميني و شستشوي خاک. بکار بردن اين دو طريق تواما ، يعني شستشوي خاک پس از گذاردن زهکشها در آن موثرترين و رضايت‌بخش‌ترين وسيله براي دفع نمک از خاک است. نمکهايي که از طريق بارندگي يا آبياري وارد محلول خاک مي‌شوند، از طريق زهکشها خارج مي‌گردند.اصلاح خاکهاي شور و قليايي موقعي موثر است که آب بکار رفته داراي نمک زياد، ولي سديم کم باشد، زيرا استفاده از آبهاي کم نمک ، ممکن است به علت دفع نمکهاي خنثي مساله قليائيت را حادتر نمايد. خروج نمکهاي خنثي درصد سديم قابل تعويض را در خاک بيشتر نموده و در نتيجه باعث افزايش غلظت يون Oh در محلول خاک مي‌شود. اين پديده نامطلوب را مي‌توان با تبديل کربناتها و بي‌کربنات سديم به سولفات سديم دفع کرد. اين امر را مي‌توان با اضافه کردن سولفات کلسيم يا ژيپس ، به خاک قبل از شستشو انجام داد.(2.7)

نتیجه گیری

گیاهان شورزی و غیر شورزی به طور مشترک قدرت جلوگیری از جذب کلرید سدیم زیادی را از محلول خارج ریشه جهت ورود آب دارا می باشند. در غیر اینصورت گیاه می بایست مملو از نمک ها باشد. سازگاری های مورفولوژیکی مثل نوارهای ضخیم کاسپاری از ورود توده های یون ها به داخل مسیر تعرق جلوگیری مینماید. موفقیت سازگاری های مشاهده شده در این است که شورزی های آبیاری شده با آب دریا می توانند همانند محصولات زراعی آبیاری شده با آب شیرین عملکرد داشته باشند. (3)